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うどんこ病のオーツ麦–うどんこ病の治療法

うどんこ病のオーツ麦–うどんこ病の治療法


投稿者:Mary H. Dyer、資格のあるガーデンライター

オーツ麦は、主に種子のために栽培される一般的な穀物です。私たちは焼き菓子や朝食用シリアル用のオーツ麦に精通していますが、それらの主な目的は家畜の飼料です。すべての植物のように、オーツ麦は時々様々な病気の影響を受けます。オーツ麦のうどんこ病は起こりうる最悪の事態ではありませんが、作物の品質と収量を著しく低下させる可能性があります。残念ながら、厄介な真菌症について栽培者ができることはたくさんありません。

オーツ麦うどんこ病について

うどんこ病の発生の重症度は気候に依存します。この病気は穏やかで湿度の高い天候に恵まれているためです。気温が59〜72 F.(15〜22 C.)のときに現れることがよくありますが、天候が乾燥して気温が77 F.(25 C.)を超えると消えることがあります。

うどんこ病の胞子は、無精ひげや自発的なオーツ麦、およびボランティアの大麦や小麦に越冬する可能性があります。胞子は雨によって広がり、風の中で長距離を移動することもできます。

うどんこ病の症状

オーツ麦のうどんこ病は、下の葉と鞘にふわふわの白い斑点として現れます。病気が進行するにつれて、綿状のパッチは灰色または茶色の粉末を発達させます。

最終的には、パッチの周囲と葉の下側が淡黄色に変わり、発生が深刻な場合は葉が枯れる可能性があります。また、うどんこ病のあるオーツ麦に小さな黒い斑点があることに気付くかもしれません。これらは結実体(胞子)です。

うどんこ病の治療法

うどんこ病のオーツ麦にできることはあまりありません。最も重要なことは、耐病性の品種を植えることです。また、ボランティアの穀物を管理し、無精ひげを適切に管理するのにも役立ちます。

殺菌剤は、病気がひどくなる前に、早期に適用された場合、いくらかの助けになるかもしれません。ただし、制限された制御は費用の価値がない場合があります。殺菌剤を使用しても、病気を完全に根絶することはできないでしょう。

また、うどんこ病はいくつかの殺菌剤に耐性があることに注意してください。殺菌剤の使用を検討している場合は、地元の協力的普及事務所の作物専門家に相談してください。

この記事の最終更新日


  • 1分類学
  • 2形態
  • 3エコロジー
  • 4遺伝学
    • 4.1ホストと症状
    • 4.2病気のサイクル
    • 4.3環境
    • 4.4管理
    • 4.5遺伝学
    • 4.6の進化 Blumeria gramimis f.sp. tritici
    • 4.7重要性
  • 5参考文献

以前は B.グラミニス 属に含まれていた エリシフェ、しかし分子研究はそれをそれ自身のクレードに置いた。したがって、1975年以来、種は グラミニス 新しい分類群に移動されました ブルメリア そのうちの唯一の種です。 ブルメリア とは異なり エリシフェ そのデジタルのhaustoriaと分生子の壁の詳細で。同じように ブルメリア 系統発生的にとは異なると考えられています エリシフ それは本物の草だけをホストする植物病原体であるため イネ科。

8つの特別なフォームまたは 分化型 (ff.spp。)の B.グラミニス それぞれが特定の属の草に寄生することは区別されています。作物に感染するものは B.グラミニス f.sp. tritici、小麦のうどんこ病を引き起こし、属の他の草に感染します コムギ そして エギロプス、f.sp。 hordei 大麦、f.sp。 アベナエ オーツ麦とf.sp. secalis ライ麦に。その他 分化型 を含む野草に病原性があります アグロピリ 属の草の上 コムギダマシ そして エゾムギ, 臭素 オン ブロムス spp。、 poae オン ポア spp。そして lolii オン ロリウム spp。 (ライグラス)。

菌糸体は、植物の表面、特に葉の上面をほぼ完全に覆うことができます。子嚢は暗褐色で、球状で、糸状の付属肢があり、子嚢は長方形です。子嚢胞子は透明、楕円形、サイズは20–30 x 10–13 µmです。 Anamorphは、ヒアリン分生子柄上に、32–44 x 12–15 µmのサイズのフィブロシン体を含まない長方形から円筒形の分生子を生成します。ハウストリアは手のひらです。

ブルメリアグラミニス 無性的に生成された分生子と性的に形成された子嚢胞子。

分生子は主に風、害虫、または人間の活動によって分布していました。水を開始する子嚢胞子は、風だけでなく水滴の飛沫によっても分散すると仮定された。 [1]

それは生物栄養性であり、合成培地では成長しません。比較的涼しくて湿度の高い条件は、その成長に適しています。その比較的大きな遺伝的多様性により、以前は耐性を示していた植物品種に感染することがよくあります。

のゲノム ブルメリアグラミニス f。 sp。 hordei 最近シーケンスされました。 [1]、およびのゲノム ブルメリアグラミニス f。 sp。 tritici [2]小麦うどんこ病のゲノム配列決定 ブルメリアグラミニス f。 sp。 triticiは、その進化の重要な側面を推測することを可能にしました。これは、90%の転移因子で配列決定された最も反復的な真菌ゲノムであることがわかっています。さらに、6540個の遺伝子に注釈が付けられ、そのうち437個が分泌候補タンパク質をコードし、165個が非分泌候補分泌タンパク質をコードしていました。これらは、植物の耐病性を打ち負かすための遺伝子対遺伝子の関係に影響を与えるため、ポジティブセレクションの対象となることが示されました。四倍体および家畜化された六倍体コムギに感染する能力は、コムギの家畜化の前に存在した古代のハプログループのモザイクであるカビゲノムの結果であると見られました。これにより、小麦うどんこ病は遺伝的柔軟性、変動性を維持し、病原体の変動の大きな可能性を維持することができました。このモザイク現象は、有効サイズが小さい集団でのクローン複製、または有効サイズが大きい集団での準クローン複製によって維持できると仮定されています。

小麦のうどんこ病は、菌糸体のような綿の特徴的な小さな白い斑点があるため、比較的簡単に診断できます[2]。 [3]これらは葉の表皮の上部と下部に現れる可能性があります。病気が進行するにつれて、それらは明るい黄褐色になります。 [3] ブルメリアグラミニス f。 sp。 tritici は必須の寄生虫であり、生きている組織でのみ成長することを意味します。小麦の栽培地域全体に存在しますが、特に米国の東海岸と英国の沿岸地域に有利です。

ホストと症状編集

コムギ属 (小麦)はの唯一のホストです ブルメリアグラミニス f。 sp。 tritici。 [2]小麦の葉の兆候は、白いうどんこ病と分生子です。 [4]病気が進行するにつれて、パッチは灰色に変わり、菌糸体の塊に小さな暗黒または茶色のcleistotheciaが形成されます。 [5]症状は下葉から上葉へと進行します。うどんこ病の症状は、感染領域を取り巻く白化領域です。 [4]菌糸マットに対応する下葉の表面も白化を示します。 [5]下の葉は、周囲の湿度が高いため、一般的に最も感染します。 [2]

病気のサイクル編集

ブルメリアグラミニス f。 sp。 tritici その門、子嚢菌に典型的な多環式のライフサイクルを持っています。コムギのうどんこ病は、植物の残骸に休眠しているクリストテシアとして越冬します。しかし、より暖かい条件下では、真菌は生きている宿主植物の無性分生子または菌糸体として越冬する可能性があります。それは、おそらく畑に残された小麦の残骸の子嚢胞子として、季節の間持続する可能性があります。子嚢胞子は、cleistotheciaから生成される性的な胞子です。これらの胞子と分生子は、主要な接種材料として機能し、風によって分散されます。どちらの胞子も発芽するのに自由な水を必要とせず、相​​対湿度が高いだけです。 [5]小麦うどんこ病は、涼しく湿気の多い条件で繁殖し、曇りの天候は病気の可能性を高めます。分生子が小麦の葉の疎水性表面キューティクルに着地すると、発芽前であっても葉と真菌の間の軽量陰イオンの能動輸送を促進するタンパク質を放出します。このプロセスは、Blumeriaが正しいホスト上にあることを認識し、生殖管の成長を指示するのに役立ちます。 [6]子嚢胞子と分生子の両方が発芽管で直接発芽します。分生子は宿主植物を認識でき、最初の接触から1分以内に、生殖管の成長方向が決定されます。その後、付着器の発生は、生殖管の成長に続いて感染を開始します。 [7]最初の感染後、真菌は小麦細胞の内部に吸器を生成し、菌糸体は植物の外面で成長します。 [5]小麦のうどんこ病は、成長期に7〜10日ごとに分生子を生成します。 [8]これらの分生子は、成長と繁殖が成長期を通して繰り返されるため、二次接種物として機能します。

環境編集

小麦のうどんこ病は、涼しくて湿度の高い気候で繁殖し、曇りの気象条件で増殖します。 [9]小麦畑が灌漑されている場合、病原体は乾燥した気候でも問題になる可能性があります。 [10]病原体の成長と繁殖に理想的な温度は、60°F(16°C)から70°F(21°C)の間で、77°F(25°C)を超えると成長が止まります。密集した遺伝的に類似した植栽は、うどんこ病の成長に適した条件を提供します。 [5]

管理編集

病気を制御することは、植え付け密度を変えて、適用と窒素の割合を注意深く計ることによって、助長的な状態を可能な限り排除することを含みます。窒素肥料は密な葉の成長を促進するため、窒素は1エーカーあたり70ポンド未満の正確な速度で施用して、深刻度の低下を抑える必要があります。非宿主植物による輪作は、カビの感染を最小限に抑えるためのもう1つの方法ですが、分生子の空中性と子嚢胞子の分散により、使用が制限されます。小麦うどんこ病は、農地での自生小麦の存在を排除し、作物残渣の下で耕作することによっても制御できます。 [8]

トリアジメフォンやプロピコナゾールなどの殺菌剤で化学的防除が可能です。別の化学処理には、小麦をシリコン溶液またはケイ酸カルシウムスラグで処理することが含まれます。シリコンは、ハウストリアを分解し、カロースと乳頭を生成することにより、植物細胞が真菌の攻撃から防御するのを助けます。シリコン処理により、表皮細胞は小麦のうどんこ病の影響を受けにくくなります。 [11]

ミルクは、うどんこ病の治療薬として、家庭菜園家や小規模有機栽培者に長い間人気がありました。ミルクは水で希釈され(通常1:10)、感染の最初の兆候が見られたとき、または予防策として、影響を受けやすい植物に噴霧されます。研究によると、ミルクの有効性は、いくつかの従来の殺菌剤に匹敵し[12]、高濃度のベノミルやフェナリモールよりも優れていることが示されています。 [13]ミルクは、夏カボチャのうどんこ病、[13]カボチャ、[12]ブドウ、[14]およびバラの治療に効果的であることが証明されています。 [14]正確な作用機序は不明ですが、ホエイのタンパク質であるフェログロブリンが日光にさらされると酸素ラジカルを生成し、これらのラジカルとの接触が真菌に損傷を与えるという既知の影響があります。 [14]

小麦うどんこ病を防除するもう1つの方法は、感染を防ぐために「R遺伝子」(耐性遺伝子)を使用して、遺伝的耐性を育種することです。うどんこ病に対する抵抗性をコードするコムギゲノムには少なくとも25の遺伝子座があります。特定の種類の小麦に耐性の遺伝子座が1つしかない場合、病原体は2、3年しか防除されない可能性があります。しかし、小麦の品種が耐性のために複数の遺伝子座を持っている場合、作物は約15年間保護される可能性があります。これらの遺伝子座を見つけることは困難で時間がかかる可能性があるため、分子マーカーを使用して耐性ゲノムの組み合わせを容易にします。 [9]これらの分子マーカーの特定に取り組んでいる1つの組織は、小麦の協調農業プロジェクトです。これらのマーカーが確立されると、研究者は耐性遺伝子の最も効果的な組み合わせを決定できるようになります。 [15]

遺伝学編集

これは、90%の転移因子を用いて現在までに配列決定された最も反復的な真菌ゲノムです[16](2013年3月)。 6540個の遺伝子に注釈が付けられており、その数は酵母のものと似ていますが、他の真菌ゲノムよりも少ないです。これらの遺伝子の分析は、一次および二次代謝に含まれる遺伝子の存在が少ない他の義務的な生物栄養素に見られるものと同様のパターンを明らかにしました。

の進化 Blumeria gramimis f.sp. tritici 編集

小麦うどんこ病は、進化の歴史がよくわかっていない必須の生物栄養素です。 2013年にそのゲノムを配列決定し、その寄生の進化の多くの側面が明らかにされました[16]。義務的な生物栄養は、子嚢菌のような両方の子嚢菌の進化において複数回出現しています。 B.グラミニス 担子菌類、したがって、異なる選択圧は、時間の経過とともに異なる生物に作用したに違いありません。それが見られました B.グラミニス f.sp. triticiの ゲノムは、発散時間が異なるハプログループのモザイクであり、その独特の病原体適応性を説明しています。ハプログループH古い (発散40-80 mya)野生の4倍体コムギとHの感染を可能にします若い (2-10 myaに分岐)は、家畜化された6倍体コムギの両方の感染を可能にします。このモザイク現象は、有効サイズが小さい集団でのクローン増殖、または有効サイズが大きい集団での準クローン増殖によって維持されていると仮定されています。さらに、候補分泌タンパク質および非分泌候補分泌タンパク質をコードする遺伝子に作用する正の選択圧が見られ、これらが植物病害抵抗性の遺伝子対遺伝子の関係に関与している可能性があることを示している。

重要性編集

うどんこ病は、米国のすべての小麦栽培地域で見られますが、通常、東部と南東部で最も深刻になります。 [5]小麦が栽培されている湿度の高い、または半乾燥環境の地域でより一般的です。 [5]うどんこ病は、真菌の発生を促進する窒素肥料の使用が増加しているため、一部の地域でより重要な病気になっています。 [4]うどんこ病の重篤な症状は、小麦の発育阻害を引き起こす可能性があります。 [4]管理されていない場合、この病気は光合成領域を減らすことによって収量を大幅に減らし、種子を生産しない分げつを引き起こす可能性があります。 [2]うどんこ病は、穀粒サイズの減少と収量の低下を引き起こします。 [8]うどんこ病が早く発生し始め、開花することによって植物上でどれだけ高く発生するかは、収量の損失が大きくなります。 [8]オハイオ州では、植物が早期に感染し、天候が病気に有利な場合、感受性の高い品種で最大45%の収量損失が示されています。 [8]


症状は何ですか?

うどんこ病は、認識しやすい病気の1つです。それらは他の真菌とは異なり、ほとんどの真菌は宿主植物の内部ではなく植物の外部にあります。名前が示すように、これらの病気の原因となる真菌胞子(分生子)の塊は、植物に小麦粉またはタルカムパウダーで覆われているように見せます(参照 図1)。白から灰色がかった成長の領域(菌糸体)は、若い植物組織(葉、茎、および果実)に現れる可能性があり、表面全体が覆われるほど深刻になる可能性があります。菌糸体が老化するにつれて、カビは、結実構造の生成の結果として、薄赤褐色から灰色の外観を呈する可能性があります(cleistothecia) (見る 図2).

うどんこ病の症状は、植物表面での成長に加えて、無症候性から、葉、花、果実、さらには広葉樹の新芽全体の著しい歪みまでさまざまです。多くの単子葉植物は白化して、最終的には老化し、発育不全になります。穀物の場合、穀物の品質が低下する可能性があります。


図2
フロックスの葉に形成される子実体(cleistothecia)


材料および方法

植物材料とDNA分離

ザ・ Pm3 マッピング人口カノタ×ロロは79Fで構成されていました2:3 ラインとモーラーらで報告されました。 (2012)。 104のオーツ麦品種/系統のセット(表S1)を使用して、にリンクされたSNPマーカーの遺伝子型頻度と予測能力を評価しました。 Pm3。多様性パネルでは、Plaschke et al。によって説明されているように、凍結乾燥した初代コムギの葉からゲノムDNAを抽出しました。 (1995)。コレクションの53オーツ麦については、 Pm3 およびその他 Pm 表現型は以前の研究から知られていました(Hsam et al。1997、1998、2014 Yu and Herrmann 2006 Herrmann and Mohler 2018)。運ぶオーツ麦の血統 Pm3 (表S2)は、POOLデータベース(Tinker and Deyl 2005 https://triticeaetoolbox.org/POOL/)からアクセスされました。

表現型データ

Kanota×Rolloの表現型データは、Mohler etal。 (2012)そして各Fに12から16の植物を使用した苗の接種テストに基づいています2:3 ライン。分離株HGB2 / 1は、 Pm3 ロロのうどんこ病抵抗性のモノソミック分析(Hsam etal。2014)から、400〜500胞子/ cm2の密度で葉の部分の沈降塔に広げられました。葉の部分は、6g / lの寒天と35mg / lのベンズイミダゾールのプラスチック皿で培養されました。インキュベーションの条件は、17°Cおよび70%の相対湿度の成長チャンバー内で10μE/ m2秒の連続照明下でした。接種の10日後、感受性対照品種フックスと比較して2つのクラスの宿主反応が区別されました:耐性(0〜20%)および感受性(> 50%感染)中間(30〜50%)感染は観察されませんでした。

BLASTn分析

オート麦DNA配列との類似性は、オオムギcDNA RFLPマーカーcMWG704およびcMWG733を、遺伝子マッピングされた配列に対するクエリとして使用し、デフォルト設定(https://triticeaetoolbox.org / oat /)。 RFLPマーカー配列は、GrainGenesデータベース(https://wheat.pw.usda.gov)から取得しました。一致した配列、および遺伝子マッピングに使用されたターゲットリンケージグループMrg18の他のすべてのオート麦マーカー配列は、その後、Ensembl Plantsデータベース(http:/ /plants.ensembl.org/index.html)。検出された高信頼性タンパク質コード遺伝子の機能は、T3 /小麦データベース(https://triticeaetoolbox.org/wheat/)から取得されました(表S3およびS4)。

遺伝子マッピング

6 KアレイSNPマーカー(GMI)とGBSマーカー(avgbs)で構成され、オーツ麦コンセンサスマップ(Chaffin etal。2016)のリンケージグループMrg18に沿って分布する合計32のフレームワークマーカーがSNP開発とデータ収集に使用されました(表S3)。 SNPアッセイは、Fluidigm Corporation(サウスサンフランシスコ、米国)によって設計されました。 SNPマーカーの遺伝子型は、192.24 DynamicArray統合流体回路を使用してEP1ジェノタイピングプラットフォームで記録されました。すべてのSNPジェノタイピング分析プロトコルは、製造元が発行したユーザーガイド(https://www.fluidigm.com)に記載されています。多型SNPマーカーによるジェノタイピングは2回行われました。マッピング母集団Kanota×RolloのSNPデータは、以前に確立された遺伝子型データ、つまりRFLPおよび増幅断片長多型(AFLP)マーカー、およびバイナリとマージされました。 Pm3 表現型(Mohler et al.2012)。密接にリンクされたドミナントマーカーを反対のリンケージフェーズから可能な限り正確に配置する際の複雑さを回避するために(Mester etal。2003)、JoinMap®ソフトウェアバージョン5.0(Kyazma BV、ワーヘニンゲン、オランダ)。 「母方」のマップには、女性の親(カノタ)ではヘテロ接合、男性の親(ロロ)ではホモ接合としてスコア付けされた優性マーカーが含まれ、「父方」のマーカーはロロではヘテロ接合で、カノタではホモ接合でした。遺伝子座の連鎖は、オッズ比(LOD)スコアが3.0以上の対数で主張され、最大組換え率は0.4でした。回帰マッピングは、Haldaneマッピング関数を使用して実行されました。遺伝連鎖地図は、Mapchart 2.1ソフトウェア(Voorrips 2002)で作成されました。適合度のカイ2乗検定を使用して、理論的に予想される分離比からの観測データの偏差を検定しました。カイ2乗値は、連続性について修正されました(http://vassarstats.net/csfit.html)。


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